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ADAPTACIÓN A TEMPERATURAS EXTREMAS EN ANIMALES HETEROTERMOS
Beatriz Álvarez Carrión.
Centro Veterinario Camaleo.
C/ Oñate 7.
28020 Madrid.
91-5796394.
Los reptiles y anfibios son animales heterotermos (poiquilotermos o ectotermos). Dependen para su supervivencia de la temperatura ambiente, captando del medio que les rodea el calor que necesitan para realizar sus funciones vitales.
Estos animales tienen una distribución muy amplia, poblando regiones con rangos climáticos muy diversos con excepción de la tundra y los casquetes polares.
Todos los mecanismos de termorregulación que han desarrollado estos animales, suponen una adaptación a las fluctuaciones de los parámetros ambientales que son determinados por las variaciones climáticas. Las características del biotopo natural hacen que cada especie se adapte al medio, tanto en su aspecto externo (morfología y color), como en su comportamiento.
Debemos tener en cuenta que cualquier animal heterotermo sometido a un descenso de temperatura ha de adaptar sus funciones vitales a su ritmo metabólico menor, y se produce un descenso paulatino de su actividad.
En climas tropicales y subtropicales, principalmente en la zona ecuatorial, las variaciones de los rangos térmicos no alcanzan valores extremos, por lo que los animales que pueblan estos ecosistemas no deben someterse a estas temperaturas.
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En los climas templados y más extremos, los reptiles y anfibios que los habitan han adaptado su vida a las variaciones estacionales y diarias.
Una combinación de historia filogenética de la especie, tamaño corporal, costes y beneficios ecológicos y mecanismos de termorregulación determinan cuando, cómo y con qué eficacia un animal heterotermo controla su temperatura corporal.1,2,3,14
El que una especie sea heliotérmica o termoadaptable es la combinación de su posición filogenética como especie, su hábitat y los mecanismos de termorregulación que utiliza4,14 , teniendo en cuenta que además hay familias con especies que son fundamentalmente heliotérmicas, mientras que otras están compuestas por especies predominantemente termoadaptables.5,14
En la termorregulación de las especies dentro de cualquier familia influyen, entre otros factores, la presencia de competidores y predadores, la disponibilidad y localización del alimento, los lugares donde esconderse, y las variaciones de los mecanismos de termorregulación. En algunos casos, una especie puede exhibir diferentes mecanismos de termorregulación en los diferentes hábitats que ocupa. Podemos ver que incluso una misma especie muestra diferentes mecanismos de termorregulación según las condiciones del biotopo donde está (heliotérmica en entornos abiertos y termoadaptable en entornos sombreados.6,14
Algunos reptiles han adoptado la capacidad metabólica de incrementar la temperatura corporal, y otros animales ectotermos terrestres hibernan en las estaciones frías.7,8,14
En muchas ocasiones el término hibernación puede llevar a equívocos. Podríamos distinguir tres formas de adaptación a temperaturas extremas: descenso de actividad, estivación e hibernación.
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• El descenso de actividad del animal se produce al disminuir fotoperiodo y temperatura. En estos periodos se espacian las comidas, las mudas y el animal se aletarga. Su duración es variable y dependerá del clima. Tras estos periodos se produce la activación gradual, y tras una época de recuperación de peso se inicia la actividad reproductiva.
• La estivación es un letargo durante la época de más calor del verano. Generalmente, los animales se mantienen resguardados en las horas más calurosas del día, saliendo a alimentarse en los momentos en que la temperatura desciende.
• La hibernación, es un letargo más profundo en el que los animales no ingieren alimentos y viven de sus reservas.
Los reptiles y anfibios se preparan para hibernar excavando en el suelo por debajo de la línea de congelación, o en el barro del fondo de la charca que habitan. De este modo se protegen de las bajas temperaturas al encontrarse a demasiada profundidad como para percibir las pequeñas variaciones térmicas que se producen en la superficie, permaneciendo así hasta la entrada de la primavera.
Algunas especies, sin embargo, lo que hacen es buscar escondites menos profundos en la última parte de la estación fría, estando expuestos a las temperaturas de congelación. Estas especies se han adaptado para resistir o tolerar la congelación y el deshielo9,14, habiendo desarrollado mecanismos para resistir a temperaturas de congelación mediante fenómenos de supercongelación y nucleación. Si no se forma el primer cristal de hielo aunque el agua esté sometida a temperaturas por debajo del punto de congelación, permanecerá en estado líquido. Debemos recordar que la congelación ocurre al azar, es un suceso estocástico, por lo tanto no puede predecirse.
Por ejemplo, en las tortugas acuáticas que en su primer año de vida a veces permanecen en el nido sin profundizar en el sustrato, pueden producirse fenómenos de supercongelación y nucleación al azar. En el proceso de congelación del sustrato se libera energía en forma de calor (proceso exotermo), por lo que el tipo de sustrato es crucial. Experimentalmente, poniendo el sustrato a -1,5/ - 2,2ºC, se inicia su congelación, liberándose calor cuando se forman los primeros cristales de hielo. Mientras no descienda más la temperatura, el animal no empieza a congelarse (-2,8ºC) y puede sobrevivir mediante supercongelación (18 días).
En otros casos, el animal es capaz de desarrollar una tolerancia a las temperaturas de congelación. Al llegar el agua a temperaturas de congelación, si se forman cristales de hielo intracelulares, se produce la muerte del animal.
Sólo una docena de especies de anfibios son capaces de tolerar repetidas congelaciones y descongelaciones.8,14
Estos animales poseen una complicada respuesta bioquímica a la congelación, que les protege de daños estructurales a nivel intracelular. El mecanismo que utilizan se basa en una serie de fenómenos que protegen las estructuras celulares al acumular glucosa y glicerol, ya que estas sustancias aumentan la osmolaridad intracelular, por lo que disminuye el punto de congelación intracelular, y de este modo no se congelan. Como el agua extracelular sí se congela, la osmolaridad extracelular aumenta. La alta concentración de glucosa y glicerol intracelular previene que el agua pase a los espacios extracelulares y la formación de hielo intracelular.
Por ejemplo, una rana sylvatica adulta tarda 24 horas en congelarse completamente. En
este momento adquiere una tonalidad blanca y su cuerpo está duro ya que más de la mitad
del agua de su cuerpo se ha convertido en hielo. Los movimientos respiratorios, circulatorios y
cardiacos se paran, pudiendo permanecer en este estado 1-2 semanas (el aumento de tiempo
de permanencia en este estado supone menos supervivencia).
La tolerancia a la congelación es un mecanismo que permite a los animales estar activos a principios de la primavera o finales del otoño, cuando se alternan periodos de frío y calor.
Si el frío se mantiene, incluso los animales resistentes a la congelación se retirarán a zonas más cálidas, generalmente refugios en la vegetación y en el sustrato, que les permitan estar por debajo de la línea de congelación.
La diversidad de adaptaciones que han desarrollado los reptiles y anfibios a las variaciones climáticas es amplia. Vamos a centrarnos en las siguientes especies: Testudo graeca, Testudo hermanni, Testudo marginata y Agrionemys horsfieldi, que con mucha frecuencia, se mantienen en cautividad y pueden llegar a nuestras clínicas.
Para poder realizar una buena hibernación o estivación en cautividad, debemos conocer lo mejor posible cuales son las condiciones ambientales en las que vive esa especie en libertad.
1.- Tortuga mora
Distribución: norte de África, suroeste de Europa en áreas dispersas, y hacia el este desde la antigua Yugoslavia y región balcánica (hasta 1800m de altitud) hasta Turquía e Irán. En la Península ibérica está presente en Doñana y Murcia-Almería, en Baleares en el sector oriental de Mallorca y en Formentera se considera introducida.
Hábitat: zonas semidesérticas (precipitación anual en torno a los 200 mm) aunque en algunas zonas de distribución la humedad es mayor.
Biología: es una especie diurna. Su actividad se rige por los ciclos climáticos de sus zonas de distribución. Es básicamente vegetariana, ingiriendo plantas herbáceas, brotes, flores o frutos. Un pequeño porcentaje de su dieta consiste en la ingestión de pequeños vertebrados e incluso carroña.
Las épocas de actividad de esta especie coinciden con la primavera y el otoño, siendo más intensa tras registrarse precipitaciones.
El periodo de hibernación coincide, generalmente, con los meses de enero y febrero y se refugian excavando en el sustrato. En los meses de julio a septiembre realizan estivación.
La actividad es diferente entre los machos y las hembras. Los machos se activan antes tras estos periodos de descenso de actividad y las hembras tardan más en entrar en hibernación y estivación. Los machos se rigen más por factores endógenos y las hembras por los exógenos.
Según la zona de distribución en que se encuentren, suelen presentar dos épocas de celo; una tras la hibernación en los meses de febrero y marzo y otra en octubre, tras la estivación. La oviposición la realizan en mayo – junio.
2.- Tortuga mediterránea
Distribución: península ibérica (Gerona, reintroducida en Tarragona, delta del Ebro y sierra de Montsia), Francia (Provenza), Italia, Grecia, países balcánicos hasta el sur del Danubio y diversas islas mediterráneas, (en Mallorca y Menorca se considera introducida).
Hábitat: en bosques mediterráneos y mixtos, así como zonas con arbustos, hasta los 600m de altitud. Precipitaciones anuales de unos 700 mm.
Biología: especie heliotérmica. Principalmente vegetariana a base de gramíneas o leguminosas, tallos, hojas y flores, así como la ingestión ocasional de invertebrados (sobre todo gasterópodos).
Hiberna desde octubre-noviembre hasta febrero- marzo, pudiendo desarrollar alguna actividad en los días soleados del invierno.
El descenso de actividad estival consiste en mantenerse refugiadas de las horas más calurosas del día.
Tras la hibernación se inicia la época de actividad sexual, realizando las cópulas entre abril y mayo. Realizan una o dos puestas entre mayo y julio.
3.- Tortuga griega
Distribución: Grecia, extremo sur de Albania, Italia (Tuscany y Sardinia probablemente introducida), Cerdeña e introducida en algunas islas del Egeo.
Hábitat: zonas de matorral y bosque mediterráneo, en tierras secas y pedregosas en el litoral o cerca de él. Llegando a habitar hasta 1600m de altura.
Biología: Hábitos diurnos. Son herbívoras, se alimentas de hojas, flores, frutas y puntualmente lombrices de tierra, caracoles e incluso excrementos.
Sufren un periodo de hibernación entre octubre- noviembre y marzo semejante a la Testudo hermanni.
4.- Testudo rusa
Distribución: queda limitada por el mar Caspio por el oeste, China por el este, Irán y Pakistán por el sur y Kazajistán por el norte
Hábitat: Zonas de estepa, con terrenos pedregosos, en laderas de montaña. Pudiendo habitar zonas a 1800m de altura sobre el nivel del mar. Viven cerca de fuentes de agua donde la vegetación es abundante.
Biología: suele vivir en terrenos arenosos donde excava galerías (de 80 a 200 cm. de longitud) que terminan en un refugio más amplio a modo de cámara.
La zona de distribución se caracteriza por inviernos muy fríos y veranos muy calurosos. Los refugios que excavan las protegen del calor del mediodía y del frío durante la noche en sus épocas de actividad (su actividad es máxima 3 meses al año). En el momento de hibernar, de julio a marzo, se introducen en refugios más profundos donde están protegidas de las bajas temperaturas exteriores. La hibernación se produce cuando la temperatura del aire y de la tierra es de 0ºC o inferior. Varios centímetros debajo de la superficie la temperatura será más elevada. Las tortugas excavan hasta encontrar su temperatura corporal ideal para la hibernación, que es de 4-5ºC. Cuando la temperatura exterior sube hasta los 8-10ºC la tortuga se despierta y excava su camino hasta la superficie.
Tras la hibernación, llega la época de cortejo y montas, realizando dos o tres puestas en los meses de mayo y junio.
Todas estas especies se mantienen en cautividad, en instalaciones de interior con mucha frecuencia, presentándose el dilema de si deben o no hibernar.
La hibernación en este tipo de especies ayuda a mantener normal la actividad tiroidea y alcanzar la longevidad de la especie y también estimula la actividad reproductora en los machos y sincroniza la ovulación en las hembras.11,15
Para poner a hibernar una tortuga debemos valorar una serie de datos:
Instalaciones
Si vivimos en un clima similar al de sus ecosistemas naturales o un lugar que permita su mantenimiento en exterior y que por si solas regulen sus ciclos anuales y diarios, no es necesario hacer nada más que cuidar una alimentación equilibrada e idónea para esa especie, con las variaciones que son adecuadas según la edad y el sexo del especimen.
Si el animal se mantiene en instalaciones de exterior no se limitará la ingesta de pasto, puesto que el animal dejará de comer paulatinamente al ir disminuyendo la temperatura y el fotoperiodo.
Si nuestro caso es, por el contrario, que mantenemos al animal en instalaciones de interior, debemos adaptarlas para poder simular las condiciones ambientales que se producen en libertad en sus ecosistemas de origen.
Se habrá preparado una caja de hibernación, que será un recipiente que permita tener un espesor de sustrato de unos 30-60cm compuesto por turba ligeramente húmeda pero no empapada, con el fin de que la tortuga esté hidratada, y encima de esta, 7-15 cm de hojas de periódico troceadas, hojarasca o heno desecado. Todos los elementos que se utilicen deben estar libres de productos que puedan dañar al animal como pesticidas, barnices, fertilizantes, etc. La tortuga profundizará en el sustrato según las necesidades que tenga.
La caja de hibernación no debe colocarse directamente sobre el suelo. Debe instalarse en un lugar tranquilo y donde no puedan sufrir lesiones o agresiones por parte de ningún animal.
Si se utiliza una nevera para realizar la hibernación, debemos controlar aún más la hidratación de la tortuga.
En Testudo graeca, T. hermanni y T. marginata, la preparación ha de realizarse de forma progresiva a lo largo de 4-6 semanas, disminuyendo la temperatura hasta alcanzar los 8-10ºC y el fotoperiodo hasta las 6 horas. Los descensos bruscos de temperatura pueden conllevar enfriamientos e incluso congelación.
Debemos colocar la caja de hibernación en un lugar donde estas condiciones se mantengan estables. Si la temperatura persiste por encima de los 16ºC sería demasiado alta para la hibernación y la tortuga se despertaría lentamente, saliendo del letargo. Si por el contrario permaneciese inferior a 7ºC sería demasiado fría y por lo tanto perjudicial.
La hibernación de Agrionemys horsfieldi se prepara realizando un descenso gradual durante 6 semanas de la temperatura, llegando hasta 4-5ºC, y del fotoperiodo hasta 4- 5 horas, pudiendo salir de la hibernación a partir de 10ºC.
Animal
Durante la hibernación, la mayoría de los sistemas corporales (incluyendo inmunitario y digestivo) serán menos eficaces. Es fundamental, a la hora de poner a hibernar la tortuga, tener en cuenta que el animal debe estar en perfecto estado de salud, habiendo realizado dos meses antes un control completo del mismo por un profesional, el cual realizará un análisis coprológico y si es necesario desparasitará al animal. Hay que tener en cuenta que es conveniente no dejar hibernar a los juveniles hasta pasados 1-2 inviernos.
Se recomienda preacondicionar a las tortugas añadiendo a su dieta habitual alimentos ricos en carbohidratos, como las mezclas de frutas (higos, manzanas, melón), pellets de alfalfa, coles de Bruselas, durante las 6 semanas previas a la hibernación. Debe retirarse la alimentación 1 semana antes de la hibernación 12,15, para evitar que el animal hiberne con comida en su aparato digestivo, porque podrían aparecer fermentaciones anormales e infecciones.
Debemos vigilar la ganancia de peso que hayan tenido los animales durante los meses de calor, mediante el ratio de Jackson13,15, que permite comparar la relación entre longitud de caparazón y peso corporal y nos indica si es la adecuada. Este ratio está estudiado para Testudo graeca y hermanni y nos puede ayudar a decidir el especimen que debe hibernar y el que no.
Hay que realizar un control del animal cada cuatro semanas en adultos y en juveniles cada dos- tres semanas. Según Jarchow11,15, la tortuga debe ser bañada durante dos horas en agua templada a 24ºC.
Durante este control debe vigilarse si el animal presenta signos de deshidratación. Si es ligera, debemos proporcionarle agua para beber y controlar el grado de humedad del sustrato. Si es más grave debe procederse a despertar paulatinamente al animal, administrándole fluidoterapia si es necesario. Habrá que prestar atención a la exploración completa del animal, desde lesiones cutáneas o en el caparazón, a un control de los orificios nasales y la cloaca. Se debe pesar al animal y comparar con los pesos anteriores. Teniendo en cuenta que durante la hibernación completa una tortuga sana no debe perder más del 6-7% de su peso, si en uno de los controles periódicos el descenso de peso se aproxima a ese porcentaje debemos plantearnos el dar por finalizada la hibernación. Un descenso mayor de peso puede estar producido por alteraciones parasitarias o infecciosas. La hibernación controlada puede ser mas corta si por cualquier razón el animal lo requiere. Una vez finalizada la exploración completa del animal se debe introducir en el refugio excavado previamente por él.
Menos en los casos en que existan síntomas de alteraciones orgánicas graves, la salida de hibernación se realizará gradualmente, aumentando la temperatura y el fotoperiodo hasta alcanzar las condiciones ambientales que cada especie requiere en primavera, para que el organismo vaya adecuándose a ellas. Una vez que la tortuga vuelve a estar activa, la daremos baños en agua tibia (24ºC) durante una media hora, y se la proporcionará en la instalación un aporte de agua. Pasados unos 4-5 días se le ofrecerá pasto como alimento y a los 10-15 días se les dará su alimento habitual. Llegado este momento es recomendable realizar una revisión veterinaria para comprobar que el animal se encuentra en perfectas condiciones.
En los casos de animales enfermos, en los que tengamos que forzar la salida de la hibernación, la subida tanto de temperatura como de fotoperiodo se realizará gradualmente a lo largo de tres-cuatro días. Mantenidos en terrarios individuales, se procederá a realizar dos baños diarios en agua tibia y se administrará la terapia necesaria según la alteración que exista.
En el mantenimiento de reptiles y anfibios debemos tratar de reproducir en cautividad lo más fielmente posible todo su ciclo vital. Conocer como desarrollan su vida en libertad nos otorga datos cruciales para poder imitarlo en su entorno artificial.
Bibliografía
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2 Stevenson, RD: Body size and limits to the daily range of body temperature in terrestral ectotherms. American Naturalist. 1985, 102-117 y Stevenson, RD: The relative importance of behavioral and physiological adjustments controlling for body temperature in terrestral ectotherms. American Naturalist 1985, 362-386
3 Dial, BE & Grismer LL: A phylogenetic analysis of physiological-ecologycal character evolution in the lizard genus Coleonyx and its implications for historical biogeographic reconstruction.Systemic Biology 41,1992, 178-195
4 Van Berkum FH, Huey RB & Adams BA: Physiological consequences of thermoregulation in tropical lizard (Ameiva festiva) Physiological zoology 59; 1986, 464-472
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8 Pinder, AW; Storey & Ultsch GR: Estivation and hibernation.1992, 250-274
9 StoreyKB & Storey JM: Natural freezing survival in animals. Anual review of Ecology Systematics 27,1996,365-386
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11 Jarchow JL. Hibernating your turtle safely. N Ohio Association Herp. XX (11):8,1993.
12 Frye FL, Biomedical and Surgical Aspects of Captive Reptile Husbandry, 2nd ed, Vol II Melbourne, FL Krieger Publishing, 1991, pp 27-30, 512-525
13 Jackson OF: Weight and measurement data on tortoise (Testudo graeca y hermanni) and their relationship to health. J. Small Animal Practice 21, 409. 1980
14 Harvey Pough F, Andrews RM, Cadle JE, Crump ML, Savitzky AH & Wells KD: Herpetology. Prentice Hall. 1998. 137-173.
15 Mader DR: Reptile medicine and surgery. WD Saunders Company. 1996.69-74.